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此外,肌动蛋白还在细胞骨架的搭建中提供结构支持。
肌动蛋白丝的核心通过与绒毛蛋白相结合的方式,为细胞膜的手指状突起(丝状伪足与微绒毛)提供支持力。
从细胞核内部到细胞表面,几乎所有的丝状蛋白之间都存在联系。
细胞核内的核纤层蛋白是一类中间丝(参见第3章内容),它们通过穿过核被膜的蛋白质桥与细胞质中间丝相连。
所有的细胞骨架元件间均相互连接。
除中间丝与微管外,中间丝与细胞骨架的第三个主要元件——微丝之间也通过蛋白(斑蛋白)直接相连。
具有不同性质的微管、中间丝与微丝相互连接,形成蛋白质支架,通过共同作用维持了动物细胞的结构与机械完整性,同时赋予了细胞移动的能力(参见第4章内容)。
在活细胞内,三种细胞骨架成分协同工作,这可能是经过40亿年进化后的结果。
单独对细胞骨架的某一个成分进行阐述,就像抛开整个工作引擎这个前提,单独对活塞、连杆与曲轴进行观察——对于细胞骨架与引擎而言,整体都远远大于部分之和。
张拉整体
30年前,当唐纳德·英格伯(DonaldIngber)还在耶鲁大学攻读本科学位时,他已经坚信将细胞视为“装满果冻的橡皮袋”
的观点有些过于简单了。
英格伯十分痴迷于20世纪40年代巴克明斯特·富勒(BusterFuller)的革命性建筑,即一系列名为地穹的坚固建筑(包括他自己的房子)。
地穹不含有任何梁或柱等主要的支撑结构,仅由一个外壳构成,这个外壳由多个小的刚性三角形组成。
富勒本人主要受肯尼思·斯内尔森(KehSnelson)的雕塑的影响。
在斯内尔森的雕塑中,坚硬的不锈钢杆似乎飘浮在稀薄的空气中,但事实上,它们由缆绳系统所支撑,就像帆船上的索具一样,桅杆在张力与压缩力的平衡中保持在适当的位置。
桅杆本身是刚性的,从而能抵抗索具张力产生的压缩力。
这一结构十分坚固,只有当桅杆扣或索具断裂时才会崩塌。
这便是拉伸完整性或张拉整体的原则,它能以最小的能量与材料消耗提供最大的强度支持。
英格伯推测每个细胞中都能找到张拉整体的影子,即刚性的微管抵抗着肌动蛋白与中间丝所介导的压缩力。
因此,无论是扁平六边形的上皮细胞,还是长达1米的神经细胞轴突,张拉整体能为所有类型的细胞提供力量。
即使在分裂过程中细胞形状发生了改变,张拉整体同样可以发挥作用。
在培养过程中,扁平或细长的细胞会在分裂开始时变成球形,随后从中央箍断形成两个球形的子细胞,之后子细胞将重新恢复扁平形状并扩散开来。
当细胞边缘变得扁平时,其边缘周围可清晰地看见由肌动蛋白纤维形成的三角形结构,其中每6个相邻的三角形可形成一个六边形,恰好就像巴克明斯特·富勒地穹边缘的样子。
之后,细胞将进一步变得更加扁平,其形状将变成典型的成纤维细胞的形态,并在细胞膜与基底层之间形成黏着斑,直到其重新作为单细胞再次发生迁移。
与之相反,上皮细胞在培养时会附着在邻近细胞上,移动时就像一片纸。
培养的上皮细胞通过桥粒相互连接,这与在活细胞组织中的情况是一样的。
桥粒是局部细胞膜强化后所形成的坚韧斑块状结构,并由中间丝锚定在细胞内。
在皮肤中,组织常常不断地发生弯曲或拉伸。
表皮细胞具有多个桥粒,且其上的中间丝被大量的角蛋白细丝所强化(图6a、6b)。
因此,当每一个表皮细胞都存在这样的结构时,这将促使一个极其坚韧的组织诞生。
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