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细胞骨架在细胞质的组织架构搭建中具有十分重要的意义，但在细胞核中寻找类似细胞骨架的结构仍然困难重重。
细胞骨架的主要元件之一——肌动蛋白是70多年前从肌肉中首次分离得到的。
而现在，“非肌肉”
的肌动蛋白已经被认为是细胞质的基本成分，甚至是细胞中最常见的蛋白。
直到最近，肌动蛋白也终于被发现是细胞核的组成元件之一，它们与中间丝共同参与组装细胞核长丝状蛋白，以形成“细胞核骨架”
（on，详见第3章图7c）。
中间丝位于核纤层，可为细胞核内容物的排列提供纤维支架。
纤毛与鞭毛
在17世纪末光学显微镜初露锋芒的时候，研究者们已经在单细胞中观察到了皮鞭状的“尾巴”
结构。
通常情况下，细胞上一到两条尾巴（鞭毛）通过由底部传递至顶端的规律性波动，推动了细胞在水性介质中的运动。
在肺部等器官的上皮组织中，细胞被大量的纤毛覆盖，这些纤毛可以推动表层黏液的移动。
在气管中，纤毛通过来回摆动，使得黏液层不断向喉部方向移动，从而防止呼吸道中潜在的感染性介质的积聚。
有些细菌同样具有鞭毛，但其结构相对简单，像一个刚性的螺旋状尾巴，其工作模式则如螺旋桨一般，通过分子马达在底部旋转的方式实现摆动。
真核生物细胞内的纤毛与鞭毛固定于一个被称为基底体的结构中，在其长度允许范围内，可以通过轴丝（axoneme，由微管所组成）结构产生鞭状运动。
引用唐·福塞特1961年的经典著作《细胞》中的一句话：“没有什么细胞活动比纤毛与鞭毛运动更能吸引细胞学家了。”
1887年，詹森（Jensen）利用显微镜载玻片与盖玻片将**鞭毛压扁，发现**尾部被“磨成了许多纤维状物”
。
大约60年后，电子显微镜证实了这一点。
英国植物学家艾琳·曼顿（Ireon）通过美国战后“租借”
（LendLease）系统获得了早期的电子显微镜，进而发现所有植物鞭毛中都含有与动物鞭毛一样的11种纤维，从而证实了鞭毛结构在整个进化过程中是非常保守的。
“标准”
的轴丝结构由位于中央的一对微管与周围的9条小管组成（图6d）。
在细胞内，基底体由9个三联体微管组成的短圆筒形结构组成，但其中缺少中央微管结构。
微管由什么构成
微管为中空的管状结构，其管壁由微管蛋白构成。
两个微管蛋白分子可组成二聚体，其形状如同花生壳一般。
这些二聚体首尾相连形成一条长丝（原丝），而13条原丝纵向连接在一起，便形成了微管的空心管壁结构（如图6c所示），整个微管还通过相关蛋白的作用保持其结构的稳定性。
在鞭毛与纤毛的轴丝中，一种叫作动力蛋白的分子马达介导了运动的产生。
在这一过程中，动力蛋白将相邻的微管连接起来，使其以同步的方式发生相互滑动，从而产生弯曲效应。
弯曲效应沿着鞭毛向下传递，最终引起了“鞭打”
运动的出现。
在20世纪50年代，比约恩·阿夫泽利乌斯（BjornAfzelius）发现动力蛋白臂与邻近小管之间存在密切的联系，而现在我们已经得知，动力蛋白臂与邻近小管之间的作用模式并非如爬绳子一般两手交替进行，而是不断地发生连接与断裂。
如果鞭毛动力蛋白发生突变或缺失，后果是非常严重的。
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