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这些变化将不可逆转地打破细胞的内在平衡,导致细胞死亡。
这有点像一个人突然遭受暴力而死亡,例如在交通事故或战争中丧生。
在细胞中,这种死亡被称为坏死。
另一种更为有趣的细胞死亡现象是所有多细胞生物必须经历的过程。
这一现象最初在发育生物学研究中被观察到,但随后人们发现,所有未能正常分裂的细胞均可能触发这种“自杀通路”
,从而及时制止“流氓”
细胞持续性复制所带来的威胁。
这一现象被称为程序性细胞死亡或“细胞凋亡”
(apoptosis,源自希腊语,意为“落叶”
),由阿伯丁大学的病理学家阿拉斯泰尔·库里(AlastairCurrie)、约翰·克尔(JohnKerr)与安德鲁·威利(AndrewWylie)于20世纪70年代首次发现。
他们通过电子显微镜观察到导致细胞死亡的一系列特征性变化。
经过十多年的时间,“细胞凋亡是维持组织内细胞状态的主要生物学机制”
这一观点才被广泛接受。
细胞凋亡不会触发免疫反应(而坏死则可能会触发),因为凋亡细胞的残骸可被邻近的健康细胞吸收(吞噬),也就是说,这些凋亡细胞内的物质均被有效地“回收”
了。
细胞凋亡在发育过程中常常会发生。
例如,人类手指之间的带状组织、两栖动物的尾巴均需要被去除,昆虫的变态发育过程也涉及了细胞凋亡。
在发育过程中,不再被需要的细胞首先会开始萎缩,它们的表面会产生球状突起的膜泡(如图12a所示)。
通过缩时显微技术可以观察到细胞凋亡是一个非常活跃的变化过程。
在此期间,细胞表面就如同火山沸腾的泥浆池一般。
而在细胞内部,细胞核内容物将全部瓦解,染色质聚集成特征性致密团块(这也是凋亡细胞的特征性外观,如图12A也将断裂成小的片段。
当认识到凋亡是细胞死亡的普遍过程后,研究人员便开始认真探索“细胞自杀”
这一过程究竟是如何启动的。
细胞凋亡包括两条通路,通常取决于触发来源是外部因素还是内部因素。
外源性细胞凋亡由外部信号所触发,这些刺激信号能够与细胞膜上的“死亡受体”
相结合,进而引发细胞自杀。
这种类型的细胞凋亡通常发生于免疫反应中,可作为一种细胞杀伤的手段。
内源性细胞凋亡发生于胚胎发育过程中的特定阶段,或因DNA的广泛破坏(例如电离辐射)而触发。
此外,DNA的复制受损也可以导致细胞凋亡,但值得庆幸的是,细胞内同时也存在DNA修复机制,可以通过校对质量控制系统及时发现可导致突变蛋白产生的致命错误。
图12细胞凋亡(程序性细胞死亡)
a.在最初的时候,细胞表面会起泡;b.线粒体失去其内部结构;c.细胞核内容物聚集在一起;d.线粒体膜表面出现小孔
细胞自杀的机制
那么细胞是如何结束自己生命的呢?其机制便在于线粒体。
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