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03 细胞核(第4页)

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一些非编码DNA对细胞十分重要,与编码区一样,非编码区的DNA损伤也可引起细胞死亡。

此外,非编码DNA中还包含有假基因,即不再用于制造蛋白质的序列。

这可能是进化过程中积累下来的信息。

尽管这些信息可能沉寂了数百万年的时光,但也可以被重新激活并积极地发生转录。

几乎可以肯定的是,一些非编码DNA源于细胞遭受感染后与病毒DNA的结合。

一旦遭受感染,人体很难完全清除病毒DNA。

随着进化的进行,这一部分DNA可以达到相当大的数量,估计可以达到人类基因组的8%。

基因本身具有复杂的结构,其起始端含有一个起始密码子,即启动子,末端含有一个终止密码子,即终止子。

在基因的编码序列即外显子(exon)中,存在嵌入其中的非编码序列,即内含子(intron),这些非编码序列在翻译前须被去除。

一般来说,如果一个原始的生命体含有某一个特定的基因,那么那些更为复杂的生命体中会含有大量与该特定基因相关的基因,其数量与进化时间密切相关。

这表明,随着时间的推移,基因通常会被复制,并进一步实现其序列的进化。

DNA是如何包装的

若想将一条长达1.5米的双链DNA塞进一个直径仅为其三万分之一的球形细胞核中,很显然,DNA必须以一种相当复杂的方式进行包装(pag)。

在包装这样一条长链分子的同时,基因必须易于被其他分子接近,并且整条DNA分子能够被完整复制,如此才能保证DNA能被正确复制,并且传递至每个子细胞中。

在细胞分裂的过程中,原本散布在细胞核内无法直接观察到的DNA分子经过卷曲与超螺旋凝缩(sation)过程形成了清晰可见的染色体,这是我们在遗传学书籍中可以常常看到的图像(如图8c、8d、8e所示)。

在染色体凝缩的过程中,核被膜会瓦解,染色体被分配至每个子细胞中(详见第4章内容)。

随后,每个子细胞会重新形成细胞核,而在此期间,刚性与棒状的染色体将失去其独立结构特性,重新解体并合并至子细胞的细胞核中。

在非分裂时期(间期)中,染色体位于细胞核何处的问题在一个世纪后终于有了答案,这要归功于1969年乔·盖尔(JoeGall)与玛丽-卢·帕杜(Mary-LouPardue)所研发的荧光原位杂交技术。

染色体涂染是一种基于荧光原位杂交原理的技术,可通过多个荧光探针识别在间期细胞核内的单条染色体。

染色体涂染的结果显示,每条染色体在细胞核内均占据一片独立区域,通常附着于核纤层,所有染色体约占细胞核空间的一半,而其余的空间则被细胞核内其他成分,如核仁与卡哈尔体所填充(详见下文)。

细胞核的内容物并非静止不动,而是会通过耗能作用,在长距离或短距离范围内匀速流动。

虽然DNA在原核生物中呈“**”

状,但在真核细胞中,它常常与其他分子相结合,并通过一系列步骤完成其包装过程。

人类的DNA首先与一组被称为组蛋白的结构蛋白相结合。

在包装的第一阶段,8个组蛋白分子将DNA进行两次包裹,呈现出“串珠”

状的外观,这一结构被称为核小体(如图8a所示)。

随后,相邻的核小体通过与另一种H1组蛋白以锯齿状相互连接,形成了直径为10纳米的纤维。

最后,该纤维进一步被扭成直径为30纳米的中空螺线管结构,即染色质。

染色质是真核生物DNA经过包装后所形成的标准结构(如图8b所示),可进一步细分为两种形式,分别为异染色质与常染色质。

异染色质的包装更为紧密,染色时呈现出较深的颜色,常常分布于细胞核内部边缘区域(如图7a所示)。

异染色质中的大多数DNA具有重复了数千次的短核苷酸碱基序列(重复DNA),很可能行使结构功能而非遗传功能,将DNA锚定于细胞核内。

与之相反,常染色质的凝缩程度相对较低,染色也相对较浅,但几乎包含了DNA中所有的遗传组分。

当间期的染色体在分裂前进行最终的凝缩时,常染色质与异染色质将沿着染色体所在位置形成明暗交替的区块,经染色后呈现出连续的明暗相间的条带模式。

这种纵向的条带为我们提供了一个“路线图”

——不仅可以将某个基因准确定位于某条染色体上,还可以将其定位于该染色体的特定位置上。

在染色体的最终凝缩过程中,染色质将实现进一步环化、折叠、卷曲与超螺旋,从而将总DNA长度大大减小,此时染色体中DNA的包装比将达到10000∶1(如图8c、8d、8e所示)。

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